La plupart des espèces de plantes de la terre vivent en symbiose avec les champignons mycorhiziens à arbuscules (AM). Ces Champignons sont des Glomeromycota omniprésents dans la plupart des écosystèmes terrestres. Ils peuvent être trouvés dans les écosystèmes naturels et des sites agricoles; et constituent donc une composante intégrante de la racine des plantes capables de former cette interaction symbiotique existant depuis l'avènement des plantes terrestres il y a plus de 400 millions d'années. Ces champignons différencient des structures fonctionnelles essentielles appelées arbuscules dans les cellules corticales de la plante. C'est principalement dans les cellules contenant les arbuscules qu'ont lieu les échanges nutritifs entre les deux partenaires. L'auxine est une phytohormone contrôlant divers processus de développement, y compris la dominance apicale, les tropismeset la formation de racines latérales. Comme la symbiose AM stimule la formation de racines latérales des plantes hôtes, on peut se poser la question de l'implication de l'auxine dans ce processus. Les microARNs (miARN) sont des petits ARNs non codants d'environ 21 nucléotides qui ciblent des ARNm complémentaires pour le cliver ou inhiber sa traduction. Plusieurs miARNs jouent un rôle dans la signalisation de l'auxine : parmi eux, le miR393 cible les récepteurs à l'auxine. Nous avons étudié le rôle de miR393 au cours de la colonisation racinaire par un champignon AM. L'expression des précurseurs du miR393 est diminuée au cours de la mycorhization dans trois différentes espèces de plantes: Solanum lycopersicum (Solanacées), Medicago truncatula (Fabacées) et Oryza sativa (Poaceae). En outre l'utilisation d'une construction DR5-GUS, qui est un rapporteur de la réponse de l'auxine, a montré une forte expression dans les cellules de la racine contenant des arbuscules. Enfin, la surexpression du miR393 conduit à l'absence de formation des arbuscules. Les gènes Aux / IAA jouent un rôle clé dans la réponseà l'auxine, en réprimant l'activité des facteurs de transcription de type ARF. Nous avons étudié l'expression de 25 gènes AUX / IAA au cours de la symbiose AM. Parmi eux nous nous sommes concentrés sur IAA27 dont l'expression augmente. La diminution de l'expression du gène IAA27 par ARN interférent conduit à une diminution de la colonisation de la plante par le champignon, en contrôlant la quantité de strigolactones présentes dans la racine. Ces résultats soutiennent l'hypothèse que la perception de l'auxine et de la signalisation d'auxine sont important à différentes étapes de la symbiose AM. |
Most land plant species are in symbiosis with arbuscular mycorrhizal (AM) fungi. AM fungi are Glomeromycota and are ubiquitously present in most of the terrestrial ecosystems. They can be found in both natural ecosystems and agricultural sites; thus, they are an integral root component of plants capable of forming this symbiotic interaction purportedly since the advent of land plants over 400 million years ago. These fungi adapt essential functional structures called arbuscules in root cortical cells at which mineral nutrients are released to the plant. The phytohormone auxin manages various developmental processes, including apical dominance, tropisms, vascular patterning and lateral root formation. As a matter of fact AM symbiosis stimulate the lateral root formation in host plants which could be due to altering in auxin metabolism, auxin transport or auxin perception. The microRNAs (miRNAs) are endogenous ~21-nucleotides noncoding RNAs that target corresponding mRNA transcripts for cleavage or transcriptional repression. Several miRNAs perform a role in auxin signaling that among them miR393 targets auxin receptors. We investigated the role of miR393 in AM root colonization. In Solanum lycopersicum (Solanaceae), Medicago truncatula (Fabaceae) and Oryza sativa (Poaceae), expression of the precursors of the miR393 was down-regulated during mycorrhization. In addition DR5-GUS, a reporter for auxin response, was found to be preferentially expressed in root cells containing arbuscules. By over-expressing of miR393 in root which down-regulate auxin receptor genes, arbuscules could not develop. Aux/IAA genes play a major role in auxin signaling pathway, by participation to the receptor complex of the hormone and by repressing the activity of ARF type transcription factors. We checked the expression of 25 AUX/IAA genes in AM symbiosis. Among them, we focused on IAA27 that significantly up-regulated during AM symbiosis. IAA27 down-regulation in plants lead to decrease AM colonization and arbuscule abundance. Moreover, it seems to control mycorrhization by governing the strigolactone biosynthesis. These results support the hypothesis that auxin perception and auxin signaling are acted not only in arbuscule formation, also in pre-symbiotic phase. |