Résumé
L'objectif de cette thèse était d'étudier la biogéographie et l'évolution de deux groupes de plantes en Iran: Verbascum et Artemisia. Pour réaliser cet objectif, plusieurs phylogénies moléculaires ont été construits pour chacun de ces deux genres, et plusieurs caractères morphologiques ont été analysés. Les échantillons pour cette thèse ont été collectés en Iran au cours de mission de terrain et comparés aux spécimens d'herbier de plusieurs herbiers en Europe et en Iran. Cette étude a permis la de presque toutes les espèces d'Iran. Pour les études moléculaires des feuilles ont été prélevées et conservées dans du silica-gel, à partir duquel l'ADN a été extrait et séquencé pour plusieurs régions.
Pour Verbascum nous avons construit une phylogénie moléculaire comprenant 77 taxons représentant 38 espèces, à l'aide de la région nucléaire (ITS) et de quatre régions chloroplastiques (trnL-F, trnS-G, trnH-psbA et matK en partie). Les caractères morphologiques utilisés pour délimiter les groupes taxonomiques dans ce grand genre ont été examinées attentivement et comparées à la phylogénie moléculaire.
Nous avons construit une autre phylogénie pour Artemisia avec seulement deux régions nucléaires ITS et ETS, en raison de l'insuffisance de résolution des marqueurs chloroplastiques pour ce genre. Nous avons pu inclure 48 taxons dans notre analyse, 22 en provenance d'Iran et 26 en provenance de Turquie. Comme de nombreuses études ont déjà été menées sur Artemisia, nous avons inclus nos séquences dans une grande phylogénie, incluant presque toutes les séquences publiées lors d'études précédentes en vue de construire un cadre phylogénétique robuste pour notre étude et de juger de l'apport des espèces turques et iraniennes à la phylogénie d'Artemisia.
Les résultats de la phylogénie moléculaire de Verbascum montrent qu'il s'agit d'un genre monophylétique, mais n'a pas permis de proposer de classification infra-générique en accord avec la classification de Murbeck (1933) ou d'Huber-Morath (1981). Certains des caractères clés proposées par ces auteurs sont plésiomorphes et seule une combinaison de caractères peut aider à faire quelques regroupement. Au cours de cette étude deux espèces nouvelles ont été décrites: V. shahsavarensis et V. parsana et des espèces sont notées pour la première fois en Iran.
L'inclusion des espèces iranienness et turques d'Artemisia a permis d'élargir les études existantes particulièrement pauvres en espèces provenant de ces deux régions. Les résultats phylogénétiques pour Artemisia ont montré que la région ETS fournitplus de sites variables et potentiellement informatifs qu'ITS. Cependant l'ajout de taxons iraniens et turcs n'a pas résolu les conflits de topologie entre les lignées majeures d'Artemisia et les résultats largement congruents avec les études précédentes. En outre, nos résultats confirment la décision d'inclure dans Artemisia certaines espèces comme Sphaeromeria capitata (A. capitata) et Sphaeromeria argentea (A. macarthuri) dans le genre Artemisia.
En conclusion ce travail apporte des données nouvelles pour un genre peu étudié comme Verbascum et pour Artemisia des données sur des espèces non incluses précédemment dans les phylogénies d'Artemisia. Globalement cette étude a aussi démontré que les caractères morphologiques ne suffisent pas à définir de classification sub-générique dans ces deux genres et indiquent clairement que certains sous-genres ou des sections d'Artemisia comme Verbascum , exigent des changements dans leur délimitation.
Mots-clés: Artemisia, genre chloroplastic, classification, ETS, l'évolution, l'Iran, ITS, phylogénie, systématique, Turquie, Verbascum.
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Abstract
The purpose of this doctoral thesis was to investigate the biogeography and evolution of two groups of plants in Iran: Verbascum and Artemisia. To fulfill this objective, molecular phylogenies were built for the two genera and morphological characters were analysed. Samples were collected in Iran during fieldtrips and compared to herbarium specimens from several herbaria in Europe and Iran. During this survey nearly all species from Iran were collected. For molecular studies they were collected in silica-gel, from which DNA was extracted and sequenced for several regions.
For Verbascum we constructed a phylogeny with 77 taxa representing 38 species and sequenced them with Nuclear (ITS) and four chloroplastic regions (trnL-F, trnS-G, trnH-psbA and partial matK). Morphological characters used to delimits taxonomic groups in this large genus were closely examined and compared to the molecular phylogeny.
We built another phylogeny for Artemisia with only nuclear regions ITS and ETS due to the lack of resolution of chloroplastic markers for this genus. We were able to include 48 taxa in our analysis, 22 from Iran and we added 26 from Turkey. As many studies have already been conducted on Artemisia, we included them into a large phylogeny, with almost all the previous published sequences of Artemisia to establish a robust phylogenetic framework.
The results from Verbascum's molecular phylogeny showed this is a monophyletic genus, but it cannot confirm the previous sub-genera classification provided by Murbeck (1933) and Huber-Morath (1981). Our result showed that some of the key characters proposed by those authors are plesiomorphic and probably only a combination of character states can help to do some grouping. During the survey of Verbascum species, some new records for Iran and two news species were encountered: V. shahsavarensis and V. parsana.
The inclusion of Iranian and Turkish species of Artemisia widened the existing studies particularly poor in species from both regions. The phylogenetic results of Artemisia showed that partial ETS could provide more variable and potentially informative sites than the whole ITS. However the addition of Iranian and Turkish taxa did not produce topology conflicts among the major Artemisia lineages and out results largely agreed with previous studies with a few exceptions. Also, our results confirm the decision to sink some species like Sphaeromeria capitata (A. capitata) and Sphaeromeria argentea (A. macarthuri) into the genus Artemisia.
This work brought new data to a poorly known genus, Verbascum in that region and added species not included previously in phylogenies for Artemisia. Overal this study showed that morphological characters alone are not enough to define subgeneric classification. The result of Verbascum pave the way for future investigations, and Artemisia analysis clearly states that some subgenus or sections of Artemisia, require changes in their delimitation.
Keywords: Artemisia, chloroplactic genes, classification, ETS, evolution, Iran, ITS, phylogeny, systematics, Turkey, Verbascum. |