Mieux comprendre la stabilité des écosystèmes est un enjeu majeur, face à l'intensification des changements globaux et de la crise de la biodiversité que nous traversons. L'objectif général de cette thèse est de déterminer comment la diversité biologique et les interactions biotiques entre les espèces contrôlent certaines propriétés de stabilité des écosystèmes. Grâce à une approche mathématique et à l’étude de modèles dynamiques, nous avons déterminé l’influence de différents facteurs (richesse spécifique, différences de traits ou de niches entre espèces, interactions biotiques) sur l’émergence de trois propriétés de stabilité à l’échelle des écosystèmes (résistance, résilience) ou des communautés (robustesse de coexistence). En décomposant la résistance et la résilience d’un écosystème en des contributions des espèces qui le composent, nous montrons qu’il est possible d’étendre une méthodologie classiquement employée dans le champ d’étude « Biodiversité et Fonctionnement des Écosystèmes » pour définir un effet net de la diversité sur ces propriétés. Cet effet net représente l’effet de la diversité sur une propriété de l’écosystème qui ne peut se déduire de l’observation de cette propriété dans les monocultures des espèces. Nos résultats théoriques suggèrent que l'effet net de la diversité sur la résistance de l'écosystème dépend des effets de la diversité sur les résistances des espèces et sur la distribution des abondances de ces dernières au sein de l’écosystème. Par ailleurs, l’effet net de la diversité sur la résilience d’un écosystème dépend à la fois de la distribution des abondances, des effets de la diversité sur la résilience des espèces mais aussi sur leurs résistances. En appliquant ces théories à un modèle mécanistique pouvant simuler des communautés herbacées soumises à des sécheresses, nous contextualisons nos résultats généraux et montrons que les effets nets de la diversité sur la résistance et la résilience de ces écosystèmes sont contrôlés par les différences de traits biologiques entre espèces. Ces derniers résultats théoriques pourraient expliquer en partie les divergences de résultats expérimentaux sur la question du lien entre diversité et résistance et résilience des plantes face aux sécheresses et servir de base théorique à de futures recherches expérimentales. Dans un second travail basé sur l’étude du modèle Lotka-Volterra et sur la notion récente de domaine de faisabilité, nous nous intéressons à la stabilité de la composition des espèces au sein d’un écosystème, et nous plaçons donc plutôt à l’échelle de la communauté. Nous définissons la distribution des « distances » à l’extinction des espèces et ainsi à la perte de coexistence d’une communauté. Au-delà de la contribution technique qu’ils représentent, nos travaux montrent que cette distribution est parfaitement décrite par des propriétés de la matrice des interactions biotiques entre espèces, soulignant l’importance des différences de niches, des interactions biotiques qui en résultent et de la structure du réseau d’interaction. En particulier, cette distribution dépend de la façon dont les interactions directes comme indirectes amplifient les effets de la perturbation initiale et augmentent le risque d’extinction de certaines espèces. De plus, nous montrons qu’il est possible de caractériser le rôle de chaque espèce dans cette robustesse de coexistence et de le relier à la manière dont elle subit les interactions avec le reste de la communauté. Enfin, en appliquant notre théorie à un jeu de données issu de travaux expérimentaux sur des communautés végétales, nous fournissons une preuve de concept de notre approche théorique et de son intérêt sur le plan expérimental. Ces travaux de recherche élargissent nos connaissances sur le lien entre diversité et trois notions particulières de stabilité et pourront servir de bases théoriques permettant de mieux comprendre les phénomènes naturels observés dans les études expérimentales. |
A better understanding of ecosystem stability is a major challenge in the face of intensifying global change and the biodiversity crisis we are experiencing. The general aim of this thesis is to determine how biological diversity and biotic interactions between species control certain stability properties of ecosystems. Using a mathematical approach and the study of dynamic models, we have determined the influence of different factors (species richness, differences in traits or niches between species, biotic interactions) on the emergence of three stability properties at the scale of ecosystems (resistance, resilience) or communities (robustness of coexistence). By breaking down the resistance and resilience of an ecosystem into the contributions of the species that constitute it, we show that it is possible to extend a methodology classically used in the ‘Biodiversity and Ecosystem Functioning’ field of study to define a net effect of diversity on these properties. This net effect represents the effect of diversity on a property of the ecosystem that cannot be deduced from the observation of this property in monocultures of species. Our theoretical results suggest that the net effect of diversity on ecosystem resistance depends on the effects of diversity on species resistances and on the distribution of species abundances within the ecosystem. Furthermore, the net effect of diversity on the resilience of an ecosystem depends both on the distribution of abundances and on the effects of diversity on the resilience of species and also on their resistances. By applying these theories to a mechanistic model capable of simulating herbaceous communities subjected to drought, we contextualise our general results and show that the net effects of diversity on the resistance and resilience of these ecosystems are controlled by differences in biological traits between species. These latter theoretical results could partly explain the divergence in experimental results on the question of the link between diversity and plant resistance and resilience to drought and serve as a theoretical basis for future experimental research. In a second work based on the study of the Lotka-Volterra model and on the recent notion of feasibility domain, we are interested in the stability of species composition within an ecosystem, and we therefore focus on the community scale. We define the distribution of ‘distances’ to the extinction of species and thus to the loss of coexistence in a community. Over and above the technical contribution they represent, our work shows that this distribution is perfectly described by properties of the matrix of biotic interactions between species, highlighting the importance of niche differences, the resulting biotic interactions and the structure of the interaction network. In particular, this distribution depends on the way in which both direct and indirect interactions amplify the effects of the initial disturbance and increase the risk of extinction of certain species. In addition, we show that it is possible to characterise the role of each species in this robustness of coexistence and to link it to the way in which it undergoes interactions with the rest of the community. Finally, by applying our theory to a dataset derived from experimental work on plant communities, we provide a proof of concept of our theoretical approach and its value on an experimental level. This research broadens our knowledge of the link between diversity and three particular notions of stability, and may serve as a theoretical basis for a better understanding of the natural phenomena observed in experimental studies. |